اثر تنش های مختلف بر گیاه یونجه

در این مطلب بررسی اثر تنش های مختلف بر گیاه یونجه صورت میگیرد

---

تنش شوری 

جوانه ‏زنی بذر یکی از مهمترین مراحل زندگی گیاه است که تا زیادی توسط شوری تحت تأثیر قرار می‏گیرد. شوری می‏تواند جوانه ‏زنی و رشد نهال را با ایجاد یک فشار اسمزی که مانع جذب آب می‏شود یا با اثرات سمی یون‏ های سدیم و کلراید تحت تأثیر قرار دهد. ثبات غشای سلولی در یک مدت زمان طولانی به عنوان شاخص مقاومت گیاه به استرس در نظر گرفته می‏شود. تنش شوری موجب ایجاد گونه‏ های اکسیژن واکنشگر (ROS)، مانند یون سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و رادیکال‏ های هیدروکسیل که مخل بقای گیاهان هستند می‏شود. سطوح بالالی ROS ها به طور جدی می‏تواند موجب اختلال در هموستازی و متابولیسم طبیعی سلول از طریق آسیب اکسیداتیو به لیپیدها، پروتئین‏ها و اسیدهای نوکلئیک شود. شوری تا حد 200 میلی مولار موجب کاهش درصد جوانه ‏زنی و وزن خشک بذرهای یونجه می‏گردد. جیبرلین منجر به افزایش درصد جوانه‏ زنی بذر و رشد نهال، کاهش پراکسیداسیون چربی‏ ها و افزایش دفاع آنتی اکسیدانت شده و ممکن است یک روش کارآمد برای غلبه بر مشکلات جوانه ‏زنی بذر و بهبود رشد نهال در شرایط شوری باشد (Younesi & Moradi, 2014).

شوری یکی از اصلی‏ ترین تنش ‏های اسمزی است که رشد و تولید گیاه را محدود می‏کند. خسارت شوری در گیاهان از طریق اثر اسمزی، اثر سمیت یون‏ها و اختلال در جذب عناصر غذائی است. اثر شوری بر عدم توسعۀ جوانه ‏زنی به طور عمده در نتیجۀ اثر اسمزی کلریدسدیم است. املاح موجود در خاک موجب کاهش پتانسیل آب در محیط ریشه می‏شود و جذب آب توسط ریشه را محدود می‏کند؛ در نتیجه گیاه دچار نوعی خشکی فیزیولوژیک می‏شود (محمودی و همکاران، 1391).

محققان گزارش کردند که بین ارقام و توده‏ های یونجه در محیط‏ های شور و سال‏های مختلف تفاوت وجود دارد و یونجه از نظر مقاومت به سمیت و فشار اسمزی حاصل از کلرور سدیم تفاوت‏ هائی نشان می‏دهد. همچنین آن‏ها گزارش کردند که حساسترین مرحله فنولوژی یونجه نسبت به شوری، مرحله گیاهچه‏ ای و استقرار گیاه (رشد رویشی) است (اشرفی و همکاران، 1394).

یونجه را می‏توان در سطح EC=4 در عمق 10 میلیمتری خاک کشت نمود (Scasta et al, 2012). یونجه یکی از مهمترین و با کیفیت‏ ترین گیاهان علوفه ‏ای است که در میان گیاهان زراعی از جایگاه ویژه برخوردار است. گزارش منتشر شده در رابطه با تحمل به شوری در یونجه نشان می‏دهد که این گیاه از نظر مقاومت به شوری در گروه گیاهان نیمه متحمل قرار دارد، بطوری که شوری بیش از 2 دسی زیمنس برمترمربع موجب کاهش رشد و عملکرد آن می‏گردد (یونسی و همکاران، 1391). نتایج بدست آمده از تحقیقات یونسی و همکاران نشان داد که با افزایش شدت تنش شوری از قابلیت جوانه زنی بذور یونجه به میزان قابل توجهی کاسته می‏شود (یونسی و همکاران، 1391).

یونجه از جمله گیاهان نسبتاً حساس به شوری است، به گونه‏ ای که آستانه تحمل شوری آن 2 دسی زمینس بر مترمربع است. اگر شوری خاک به بیش از 2 دسی زیمنس افزایش یابد، رشد و عملکرد آن کاهش می‏ یابد (فضائلی و همکاران، 1389).

گزارش شده که شوری محتوای لگ هموگلوبین را در گره کاهش می‏دهد، که به عنوان شاخصی از پیری محسوب می‏گردد. محققان در مطالعه اثر غلظت‏های شوری 0، 100 و 150 میلی مولار NaCL بر گیاه یونجه پی بردند که غلظت 150 میلی مولار NaCL تعداد، اندازه گره و تثبیت نیتروژن را کاهش داد (فضائلی و همکاران، 1389).

تنش خشکی

محتوای کلروفیل به طور قابل توجهی با افزایش استرس خشکی در یونجه کاهش می ‏یابد. محتوای نسبی آب برگ (RWC) در شرایط تنش خشکی در یونجه کاهش می‏ یابد. در پاسخ به خشکسالی پارامترهای تبادل گاز مانند (نرخ فتوسنتز خالص) PN، (تعرق) E، (هدایت روزنه ‏ای) gs و کارائی مصرف آب کاهش می‏ یابد. مشاهده شده است که این کاهش برای PN و gs بیشتر است. کاهش فتوسنتز در یونجه در شرایط خشکسالی با کاهش هدایت روزنه‏ ای همراه است. تنش خشکی موجب کاهش سطح برگ در یونجه می‏شود. این پاسخ در شرایط تنش می‏تواند مصرف آب در سطح برگ را کاهش داده و موجب افزایش جذب آب در سطح ریشه بشود که ممکن است یونجه در این شرایط مقاومت به خشکی بالاتری از خود نشان بدهد (Abid et al, 2016).

اولین مرحله‏ ای که گیاه ممکن است با خشکی مواجه شود، جوانه زنی است. از آنجاییکه جوانه ‏زنی با جذب آب اغاز می‏شود، کمبود آب در این مرحله بر حسب طول مدت و شدت موجب عدم جوانه ‏زنی و یا کاهش درصد و سرعت جوانه ‏زنی می‏گردد. براساس تحقیقات محمودی و همکاران (1387)، با افزایش سطوح خشکی درصد جوانه ‏زنی بذور یونجه کاهش می‏یابد. تنش خشکی با محدود کردن جذب آب توسط بذر، تأثیر بر حرکت و انتقال ذخایر بذر و یا با تأثیر مستقیم بر ساختمان آلی و سنتز پروتئین جنین جوانه زنی را تحت تأثیر قرار می‏دهد. کاهش سرعت جوانه زنی در اثر کاهش پتانسیل آب ناشی از کاهش یا عدم جوانه ‏زنی در پتانسیل ‏های خشکی و همچنین افزایش زمان رسیدن به حداقل سطح آبگیری است (محمودی و همکاران، 1387).

حمیدی و صفرنژاد (2010) گزارش کردند که تنش خشکی موجب کاهش جوانه زنی در بذور یونجه می‏گردد. از آنجا که یونجه از ریشه راست و عمیق برخوردار است قادر به جذب آب حتی از عمق 5 متری می‏باشد. این مزیت موجب حفظ زندگی گیاهی در بلندمدت در شرایط خشکی می‏شود. همچنین یونجه در شرایط خشکی و سرما در حالت رکود قرار گرفته و مجدداً با مساعد شدن شرایط آب و هوائی به حالت عادی باز می‏گردد. تجزیه و تحلیل رشد یونجه در شرایط خشکسالی نشان می‏دهد که با افزایش تنش، طول ریشه‏ چه و ساقه کاهش می‏یابد. همچنین تنش آبی موجب افزایش طول میانگره و کاهش اندازه برگ در یونجه در مدت 14 روز بعد از تنش می‏شود. تنش خشکی در یونجه منجر به کاهش رشد ساقه و ریشه شده، این کاهش ممکن است ناشی از سفت شدن دیواره سلولی باشد. رشد ساقه اغلب بیشتر از ریشه تحت تأثیر تنش آب قرار می‏گیرد و این نشان می‏دهد که توانائی ریشه در تنظیم اسمزی بیش از ساقه است. تنش رطوبتی تمام مراحل رشد گیاه را به طور یکسان تحت تأثیر قرار نمی‏دهد. بعضی از مراحل رشد به تنش رطوبتی حساس‏تر هستند، در حالی که مراحل دیگر کمتر تحت تأثیر تنش رطوبتی قرار می‏گیرند. به عنوان مثال مراحل بحرانی در چرخه زندگی یونجه زمانی است که گیاه در مرحله گیاهچه ‏ای، گلدهی و تولید بذر باشد.

انرژی لازم برای تولید علوفه در یونجه توسط آسیمیلاسیون دی اکسید کربن (Co2) که از طریق روزنه‏ های موجود در بالا و پائین برگ‏ها جذب می‏شوند، تأمین می‏شود. باز بودن بیشتر روزنه‏ ها موجب جذب بیشتر CO2 و حداکثر کارائی مصرف آب می‏شود. تنش خاک خشک، بیماری و شوری همه می‏تواند به کاهش باز بودن روزنه‏ ها منجر شده و هدایت CO2 نیز در این شرایط کاهش می‏یابد. مطالعات متعدد نشان داده است که این هدایت بصورت خطی کاهش یافته و با پتانسیل آب گیاه 10- بار شروع شده که در پتانسیل کمتر از 25- بار روزنه ‏ها بسته شده و رشد متوقف می‏شود. مقاومت طبیعی یونجه به کاهش آب داخلی در حدود 4- تا 7- بار است. حرارت زیاد در طول روز و شب موجب تنفس زیاد در یونجه شده که در نتیجه آن برخی کربوهیدرات‏های ذخیره شده گیاه از بین می‏رود. یونجه یک گیاه C3 می‏باشد که دمای خنک (80-50 فارنهایت) را ترجیح می‏دهد(Sanden & Sheesley, 2007).

تنش سرما

ثابت شده است که تفاوت در رقم یونجه مقاوم به سرما و یونجه حساس ناشی از تفاوت در سرعت و میزان بیان ژن COR در پاسخ به سرماست. ژن COR در دمای پائین ترجمه خود را در جهت حفاظت از گیاه در برابر تنش آغاز می‏کند (Chen et al,2015).

دمای پائین یکی از مهمترین عوامل محدود کننده رشد و توسعه و توزیع گیاهان در جهان است. تنش سرما با ایجاد اختلال در فعالیت‏های متابولیکی و جلوگیری از عملکرد طبیعی فرآیندهای فیزیولوژیک و با ایجاد صدمات دائمی می‏تواند منجر به مرگ گیاه شود (Limami, et al, 2007).

یونجه‏ ها در درجه حرارت سرد پائیز رشد می‏کنند. میانگین درجه حرارت سالیانه هوای قابل تحمل 5/10 تا 5/27 درجه سانتیگراد می‏باشد. دمای 5 درجه سانتیگراد منطقۀ ریشه تأثیر شدیداً کاهنده‏ای روی عملکرد و اجزاء عملکرد گونه‏ های یونجۀ یکساله دارد (عزیزی و امینی دهقی، 1383).

سرمای کم

دمائی که گیاه یونجه با آن مواجه شود در محدوده 27 تا 31 درجه فارنهایت است و هنگامی که درجه حرارت به زیر 28 درجه فارنهایت کاهش یابد برخی برگ‏های سه برگچه ‏ای و انتهای ساقه در نزدیکی تاج پوششی دچار پیچ‏ خوردگی می‏شوند. در این دامنه درجه حرارت جوانه یونجه و نقاط رشد به احتمال زیاد آسیب دیده نخواهند شد و بعد رفع سرما به صورت نرمال رشد خواهند نمود (Teutsch, et al).

سرما متوسط

دمائی که گیاه یونجه تجربه می‏کند در محدوده 26 تا 27 درجه فارنهایت است. انجماد باعث آسیب قابل توجهی در نقطه رشد انتهائی در نزدیکی انتهای ساقه می‏شود، با این حال تمام ساقه از بین نرفته است. جوانه در هر موقعیت برگ پائین‏تر بر روی ساقه بوجود آمده و توسعه یافته و ساقه جدید بوجود می‏آید. ساقه ‏های پائین‏تر بوسیله سرما تحت فشار نبوده و به رشد عادی خود ادامه می‏دهند. در نتیجه مخلوطی از رشد رویشی و زایشی ممکن است عملیات برداشت را با مشکل مواجه کند (Teutsch, et al).

یخ‏زدگی شدید

دمائی که گیاه یونجه تجربه می‏کند زیر 26 درجه فارنهایت می‏باشد. ساقه‏ های در حال رشد در زمان یخ‏زدگی نمی‏توانند رشد مجدد داشته باشند. رشد مجدد از جوانه ‏های موجود در پایه گیاه انجام می‏شود (Teutsch, et al).

همبستگی بالائی بین یون کلسیم، بیان ژن CAS و توسعه تحمل به یخ‏زدگی در یونجه وجود دارد که حاکی از دخالت کلسیم به عنوان یک پیامبر ثانویه مهم در تنش یخ‏زدگی است       (Monroy & Dhindsa et al, 1995).

یونجه تازه جوانه زده

بلافاصله بعد از ظهور، نهال یونجه تحمل خوبی به آسیب سرما دارند. با این حال در زمان ظهور 2 برگ سه برگچه ‏های تحمل به خسارت سرما به طور قابل توجهی کاهش می‏یابد. 4 و یا ساعات بیشتری قرار گرفتن در معرض دمای 26 درجه فارنهایت می‏تواند نهال را در این مرحله رشد بکشد.

تنش گرمایی

همانطور که در جدول پائین نشان داده شده است دانه گرده یونجه موفق به جوانه‎‏زنی در 55 درجه فارنهایت شده، حداکثر جوانه ‏زنی آن در 95-80 درجه فارنهایت بوده و در 102 درجه فارنهایت تا 60 % جوانه ‏زنی کاهش می‏یابد (Lin, 1967).

حداقل و حداکثر درجه حرارت لازم هوا به ترتیب 7-3 درجه سانتیگراد و 30-25 درجه سانتیگراد 35-30 و بارندگی بین 600-300 میلی‏متر شرایطی است که مناطق توسعه یونجه یکساله باید از آن برخوردار باشند. رشد برگ‏های یونجه در حرارت‏های کمتر از 5 درجه سانتیگراد هوا متوقف شده و ظهور برگ‏های جدید تا دمای 30 درجه سانتیگراد افزایش یافته و پس از آن کاهش می‏یابد. درجه حرارت خاک حدود 16-10 درجه سانتیگراد و دمای هوا حدود 30-15 درجه سانتیگراد برای جوانه ‏زنی یونجه یکساله مناسب می‏باشد. افزایش دمای منطقه ریشه موجب افزایش ارتفاع بوته، طول ریشه، میزان ماده خشک ریشه، ساقه و برگ، اختصاص مواد خشک بیشتر به بخش‏ های هوائی، افزایش تعداد شاخه، گره ساقه و برگ و گسترش سطح برگ در یونجه می‏گردد. افزایش دمای هوا تا 25 درجۀ سانتیگراد تأثیر مثبت و افزاینده‏ای بر روی رشد و نمو بخش‏های رویشی یونجه دارد. دمای 20 درجه سانتیگراد هوا طول و ماده خشک ریشه را افزایش می‏دهد (عزیزی و امینی دهقی، 1383).

تنش غرقابی

جوانه ‏زنی بذر و استقرار نهال مراحل بسیار مهم در طول چرخه زندگی گیاه هستند که حتی کوچکترین تنش در این مرحله می‏تواند به گیاه بزرگسال آسیب رسانده و عملکرد نهائی را به خطر بیاندازد. در نهال یونجه در شرایط تنش غرقابی، علاوه بر فعال شدن الکل و مسیرهای تخمیر لاکتیک، اقدام هماهنگ از آلانین آمینو ترانسفراز (AlaAT) و گلوتامات دهیدروژناز (GDH) به تحمل در شرایط کمبود اکسیژن کمک می‏نمایند (Limami, et al, 2007).

فلزات سنگین

بطور کلی غلظت بالای فلزات سنگین همانند کادمیموم (Cd)، کروم (Cr)، مس (Cu)، نیکل (Ni) و روی (Zn) بر روی بذور یونجه اثر منفی داشته و موجب کاهش در جوانه زنی آنها می‏گردد. میزان این کاهش از 25 تا 55 درصد در بذور یونجه بسته به نوع فلز سنگین متغیر است (شکل 1). تحقیقات نشان داده است که غلظت 5 پی پی ام فلزات سنگین (کادمیموم، کروم، مس، نیکل و روی ) موجی تحریک رشد رویشی ریشه شده که برای عناصر کروم، مس، نیکل و روی این تحریک رشد رویشی تا غلظت 10 پی پی ام هم ادامه دارد اما غلظت بالاتر این فلزات سنگین در خاک موجب کاهش رشد ریشه‏ های یونجه می‏گردد (شکل 2). همچنین بطور کلی رشد ساقه یونجه در حضور فلزات سنگین کاهش می‏یابد، اما غلظت کم کروم، مس و نیکل بر رشد شاخساره بصورت مواد مغذی عمل کرده و موجب افزایش رشد آن می‏شوند که این افزایش رشد برای روی حتی تا حد متوسط هم ادامه دارد (شکل 3). (Pearlta et al, 2000).

اکادمیموم (Cd) برای متابولیسم گیاه غیر ضروری بوده و این نشان از درجه بالای اثرات سوء آن می‏باشد. کادمیموم به عنوان یک فلز فعال می‏تواند جایگزین فلزات اساسی شده یا به عنوان کوفاکتور آنزیم باعث عدم تعادل در وضعیت ردوکس سلولی شود. کادمیموم موجب تغییرات در نرخ فتوسنتز به دلیل اختلال در ساختار کلروپلاست، سنتز کلروفیل و کاهش جذب مواد معدنی می‏گردد. همچنین کادمیموم با تداخل در تنفس و سوخت و ساز نیتروژن باعث تنش اکسیداتیو می‏شود. عدم کنترل گونه ‏های اکسیژن فعال (ROS) موجب پراکسیداسیون لیپیدی (TBARS)، اکسیداسیون پروتئین، آسیب DNA و حتی مرگ سلول می‏گردد. با این حال سلول‏های گیاهی در برابر ROS ها توسط یک سیستم آنتی اکسیدانی پیچیده محافظت شده و این سیستم قادر به مهار ROS ها در یک فرآیند شناخته شده به عنوان ردوکس هموستئاز می‏باشد. آنزیم کاتالاز (CAT) به عنوان یکی از سیستم‏های دفاعی گیاهان در برابر گونه‏ های اکسیژن فعال بوده که افزایش فعالیت آن و محتوای TBARS می‏توانند به عنوان نشانگرهای زیستی حساس در برابر تنش اکسیداتیو همانند کادمیموم عمل نمایند. نتایج تحقیقات نشان می‏دهد که فعالیت کاتالاز در یونجه در شرایط تنش کادمیموم به طور قابل توجهی در اندام هوائی افزایش پیدا می‏کند. در اغلب موارد تحمل گیاهان به فلزات سنگین از طریق تجمع در واکوئل بدست می‏آید، همچنین مواد مغذی گیاهی نقش بسیار مهمی در توسعه تحمل گیاه به تجمع کادمیموم در قسمت‏ های مختلف گیاه و در نتیجه سمیت آن به عهده دارند. یونجه یکی از گیاهانی بوده که توانائی جمع ‏آوری فلزات سنگین را دارا بوده و نسبت به این فلزات از تحمل بالائی برخوردار است. تجمع کادمیموم در ریشه و اندام هوائی یونجه در جدول 1 نشان داده شده است، تجمع کادمیموم در ریشه یونجه نسبت به شاخساره آن 12 تا 15 برابر بیشتر می‏باشد (Hattab et al, 2014).

همانطور که در جدول 2 نشان داده شده است کادمیموم اثر منفی بر روی طول ریشه و ساقه یونجه داشته و موجب کاهش طول ریشه و ساقه در غلظت‏ های سمی آن می‏گردد. کاهش رشد ناشی از تأثیر کادمیموم ممکن است بر اساس کاهش تثبیت نیتروژن به دلیل کاهش در میزان محتوای کلروفیل و فتوسنتز باشد (Hattab et al, 2014).

همچنین وجود کادمیموم در غلظت ‏های سمی موجب کاهش وزن تر ریشه و اندام هوائی یونجه می‏گردد (جدول 3). (Hattab et al, 2014).

قرار گرفتن در معرض کادمیموم موجب کاهش کلروفیل (a و b) در محتوای برگ یونجه می‏گردد که این موضوع در شکل 1 نشان داده شده است (Hattab et al, 2014).

فتوسنتز به عنوان میزان مصرف نور و دی اکسید کربن (Co2) توسط برگ در هر مترمربع در نظر گرفته می‏شود که همانطور که در شکل 2 نشان داده شده است در یونجه در شرایط وجود کادمیموم میزان فتوسنتز روند کاهشی پیدا می‏کند. کادمیموم در خاک می‏تواند با ایجاد تنش آبی در گیاه از هدایت روزنه‏ای و تعرق جلوگیری نماید (Hattab et al, 2014).

سطح پراکسیداسیون لیپیدی در شرایط وجود کادمیموم در یونجه افزایش پیدا می‏کند که در شکل (3A و 3B) نشان داده شده است. در واقع وجود نیتروژن موجب افزایش جذب کادمیموم شده و در نتیجه تولید ROS ها افزایش و پراکسیداسیون چربی‏ها بالا رفته است (Hattab et al, 2014).

علف هرز

نهال یونجه بدلیل رشد به آرامی به رقابت با علف‏های هرز آسیب ‏پذیر است. رقابت در توده یونجه جدید مانع از توسعه ریشه و باعث کاهش کیفیت علوفه و عملکرد یونجه است. مدیریت مؤثر علف‏های هرز در یونجه نیاز به درک درستی از زیست‏ شناسی علف‏ های هرز و آگاهی از تاریخ ظهور آن‏ها در مزرعه دارد.